Суть явления гетерозиса, причины и условия появления эффекта. Гетерозисный эффект В чем проявляется гетерозис
Каждый дачник или огородник знает, что такое гетерозис. Другое дело, что часто мы просто не соотносим это биологическое понятие и вызываемый им эффект с этим сложным словом. И хотя в фундаментальной научной среде по сей день ведутся споры по поводу механизмов и оказываемого гетерозисом эффекта, обыватель давно использует его в повседневной жизни. В статье попробуем доходчиво и понятно пояснить, что такое гетерозис, какой эффект он вызывает и как используется в хозяйственной деятельности человека.
Академические знания
Гетерозис – это в биологии феномен «силы гибридов», а именно увеличение жизнестойкости, быстрый рост и более крупные размеры гибридов в первом поколении в сравнении с родительскими организмами. Filial 1 или F1, как обозначаются потомки первого поколения, если родители были не одного вида, могут обладать эффектом гетерозиса, а может быть так, что его не будет. В последующих поколениях изменения не проявляются. Эффект гетерозиса не всегда полезен для конкретного организма. Как известно, гибриды часто низкофертильны (способность воспроизведения плодовитого потомства) вплоть до бесплодия.
История открытия
Что такое гетерозис, а именно усиление гибридов, знали еще до законов наследования Менделя. Термин ввел в 1914 году американский биолог В. Шелл. Но еще в 1765 году русский натуралист и биолог И. Кельрейтер первым описал гибридную силу потомков махорки и метельчатого табака, полученных им при искусственном перекрестном опылении растений. А Ч. Дарвин даже написал отдельный труд о мощности гибридных форм – «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). Гибридные семена кукурузы в массовом количестве были получены Д. Биллом в Мичиганском сельскохозяйственном колледже уже в 1878 году.
По теме: Мотоцикл BMW K1300S: технические характеристики, фото и отзывы
Механизм: комплементация или сверхдоминирование
Что такое гетерозис с точки зрения его механизмов – и сегодня вопрос. В среде компетентных ученых бытует две теории по поводу механизма данного явления:
- Теория комплементарности объясняет явление усиления гибридов «включением» генов, что были у родительских форм в гомозиготном (аа или АА) состоянии. В первом поколении гибридов гетерозиготная аллель генов (Аа) и обуславливает гетерозис.
- Теория сверхдоминирования. Согласно данной версии, гетерозис обусловлен повышенным доминированием доминантных аллелей у гибридов и отключением репрессоров (угнетателей) генов. Ключевую роль при этом занимает теория иерархии генов, согласно которой в геноме имеются ключевые регуляторы – гены, играющие важную роль во включении тех или иных генов.
Последние исследования молекулярной биологии, однако, доказывают наличие в гетерозисных гибридах механизмов и комплементации, и сверхдоминирования, и наличие ключевых «включателей» генов, которые и заказывают музыку в оркестре реализации генома.
Виды гетерозиса
Различают следующие виды данного явления:
- Репродуктивная форма, при которой наблюдается повышение фертильности и лучшее развитие органов размножения, семян или плодов.
- Соматический гетерозис обусловлен совпадением аллелей и большим развитием вегетативных и соматических органов.
- Адаптивная форма способствует повышению жизнеспособности и устойчивости гибридных организмов.
Гетерозис в природе и хозяйственной деятельности человека
В природе межвидовое близкородственное скрещивание возникло вместе с половым размножением. И в эволюционном учении есть даже один из способов видообразования – гибридизация. Человек использует эффект гетерозиса с незапамятных времен. Например, гибриды лошади и осла (или одногорбого верблюда) известны своей силой и повышенной выносливостью. Гибридная форма «бистер», полученная от скрещивания белуги и стерляди, активно используется в рыбоводстве, так как растет быстрее родительских форм. В растениеводстве мы давно уже перешли на гибридное растениеводство. Производительность гибридов кукурузы, лука, помидор, огурцов и болгарского перца на 25 % выше чистых линий (на семенах обозначается значком «F1»).
Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, но выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбо.ра, О гетерозисном эффекте при таких спариваниях будет сказано ниже. В данном случае речь идет о таком гетерогенном подборе, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаше всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерпо-конституциоиальным особенностям.[ ...]
Практика племенной работы знает немало примеров, когда при удачных кроссах линий получают потомство, отличающееся не только крепостью конституции, плодовитостью, жизнеспособностью, но и значительно превосходящее по основным продуктивным качествам и матерей, и средние показатели тех линий, .к которым относятся родители.[ ...]
Гетерозис проявляется и у гибридов лососевых рыб и может иметь место при скрещивании сиговых.[ ...]
Гетерозис не возникает автоматически, степень его проявления во многом определяется генетическими (наследственными) особенностями скрещиваемых пар.[ ...]
ГЕТЕРОЗИС [от гр. heteroiosis - изменение, превращение] - повышенная жизнестойкость и плодовитость гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Впервые описан Ч. Дарвином (1859). Явление Г., как правило, не наблюдается во втором и последующем поколениях. Г. широко используется в с.-х. практике.[ ...]
Гетерозис при межвидовом скрещивании. Проявление гетерозиса при межвидовом скрещивании было известно еще в древности, когда при спаривании ослов с кобылами различных пород получали мулов, превосходящих и лошадей, и ослов по долголетию, работоспособности (тяговому усилию на единицу массы) и устойчивости к различным заболеваниям. Но по живой массе они занимают промежуточное положение и практически бесплодны, При скрещивании двугорбого верблюда (бактриан) с одногорбым (дромедар) получают гибриды (нары), которые значительно превосходят родительские формы по живой массе, тяговой способности без потери плодовитости.[ ...]
Гетерозис у растений - явление превосходства гибридного растения над лучшим нз родителей но мощности и степени развития тех или иных признаков и свойств. Гетерозисная мощность растений проявляется в наибольшей степени в первом поколении гибридов.[ ...]
Под гетерозисом понимают свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, конституционной крепости, устойчивости к заболеваниям.[ ...]
Явление гетерозиса наблюдается и при чистопородном разведении животных (при различных формах неоднородного подбора и кроссах хорошо сочетающихся линий), однако выражается оно не так ярко, как при скрещивании представителей разных пород, а также при гибридизации.[ ...]
Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях большое значение имеет правильный подбор отцовской и материнской пород, а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает И. Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.[ ...]
Использование гетерозиса в животноводстве.[ ...]
Использование гетерозиса. Получение гибридов Е1? из которых будут выращены размножаемые семенами пе-рекрестноопыляющиеся растения, зависит от ряда факторов. Первое условие - возможность получения и сохранения инбредных линий. Некоторые инбредные линии становятся настолько ослабленными, что их трудно сохранить. У некоторых растений инбридинг затруднителен сам по себе.[ ...]
Николюкин Н. И. Гетерозис и его использование в рыбоводстве.[ ...]
Ростовцев Н. Ф. Гетерозис в животноводстве. М.: Изд-во АН СССР.[ ...]
Таким образом, при гетерозисе появляется возможность повысить жизнеспособность, плодовитость, скороспелость и продуктивность потомства, полученного от скрещивания организмов, отличающихся по своим наследственным качествам или выращенных в разных условиях. Гетерозис в прудовом рыбоводстве выражается в ускоренном росте гибридов, повышенной выносливости к неблагоприятным условиям среды, зимостойкости, более раннем половом созревании, а также более высокой продуктивности. При этом не только внутривидовые, но и более отдаленные гибриды - межвидовые и межродовые - оказываются плодовитыми, что позволяет изучать гетерозис не только в первом, но и в последующих поколениях. При этом в полной мере проявляясь в первом гибридном поколении, в последующих он затухает. Поэтому оставлять на племя гетерозисных особей не следует.[ ...]
Благодаря эффекту гетерозиса промышленное скрещивание дает возможность в большей степени, чем при чистопородном разведении, повысить рыбопродуктивность прудов . Так, например, скрещивание молдавских самок с чешуйчатыми самцами местного беспородного стада рыбосовхоза «Ставропольский» позволило повысить оплодотворяемость икры на 12,9-15,1 %, а выход молоди на одну самку - на 82 % . Выход мальков на самку увеличился с 60 (при однопородном подборе) до 160 тыс. шт. .[ ...]
Наибольшее значение гетерозис приобрел в карповодстве. У гибридов карпа с сазаном, особенно амурским, четко выражен гетерозис по скорости роста и жизнеспособности. В УССР северные (ропшинские) гибриды служат материалом для скрещивания с украинскими карпами, и у помесей от такого скрещивания отмечен сильный гетерозис по росту. Гибриды, используемые для скрещивания с украинскими карпами, дают помеси, в которых также отмечается сильный гетерозис по росту. Помесь самки украинского чешуйчатого карпа с самцами ропшинского карпа превышает родительские формы по росту на 25%, а питательность их равноценна питательности ропшинских карпов, но превосходит таковую украинских чешуйчатых карпов. Помеси, полученные от самки ропшинско-украинской помеси с самцами украинского чешуйчатого карпа, по весу оказались больше, чем гибриды от скрещивания самки украинской чешуйчатой породы с самцами ропшинско-украинского карпа. Таким образом, производители от первого поколения скрещивания неравнозначны по силе передачи наследственных особенностей потомству и доминирование материнского организма, как и в ряде опытов, проведенных другими исследователями, ясно выражено.[ ...]
Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Гетерозис по своей генетической природе противоположен ипбредной депрессии. Одной из особенностей его является наибольшая степень выраженности лишь в I поколении гибридов (или помесей). Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.[ ...]
И лье в Ф. В. Инбридинг и гетерозис сельскохозяйственных животных.[ ...]
Эффект репродуктивного гетерозиса оказался наиболее высоким при скрещивании конаковских самок с шосткинскими самцами и московских самок с конаковскими самцами (табл. 4).[ ...]
В молочном скотоводстве гетерозис по величине удоя и содержанию жира в молоке при межпородном скрещивании наблюдается редко. Данные о гетерозисе по величине удоя приводит Н. Ф. Ростовцев из опыта скрещивания остфризских коров с быками красной горбатовской породы (табл. 44). У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров различных пород с быками джерсейской породы.[ ...]
Генетическое объяснение гетерозиса. Хотя эффект гетерозиса служит наиболее значительным показателем улучшения растений, генетические основы его не полностью раскрыты.[ ...]
Для использования явления гетерозиса в животноводстве в пределах отдельных пород подобным же методом стали создавать сильно ин-бридированные линии, чтобы в последующем кроссировать их в пределах одной породы, а также скрещивать линии, взятые из разных пород. Особенно много таких работ проведено в птицеводстве и свиноводстве. Как и следовало ожидать, выводимые таким путем линии либо быстро вымирают, либо оказываются значительно менее жизнеспособными и менее продуктивными по сравнению с исходным материалом.[ ...]
Более высокая выраженность гетерозиса наблюдается у четырехлинейных гибридов, когда сначала скрещиванием двух отцовских линий получают петушков, а от двух материнских линий - курочек, а затем такие двухлинейные гибриды скрещивают между собой. Яйценоскость межлинейных гибридов на 25-30 % выше, чем при обычном чистопородном разведении или простом промышленном скрещивании.[ ...]
В последующем для объяснения гетерозиса, кроме гипотезы дополнительных доминант (аддитивного взаимодействия генов), были предложены и другие гипотезы (неаллельного взаимодействия, сверхдоминирования, физиологического равновесия, генетического баланса и т. д.).[ ...]
С учетом специфики форм проявления гетерозиса выделяют следующие его типы: репродуктивный (повышение плодовитости), соматический (развитие органов и тканей), адаптивный (повышенная жизнеспособность).[ ...]
Растения мощные с ярким проявлением гетерозисе 125-135 см высотой, многолетние, с большим числом (25 - 37 колосоносных побегов. Новые побеги возобновления так же, как; многолетней пшеницы и многолетней гибридной ржи, развиваютс! до глубокой осени. По строению колоса гибриды Г4 являются про межуточными между многолетней пшеницей и многолетней гиб ридной рожью (рис. 89). Цветочные пленки с остевндными заострениями. Колосовые пленки узкие, длинные, по.их килю хорошо выражены зубчики. Соломина под колосом у большинства растений имеет опушение. Последние два признака являются характерным для многолетней гибридной ржи.[ ...]
Для объяснения генетической природы гетерозиса был выдвинут ряд других гипотез, например гипотеза доминирования (Джонсон, Пелыю). Они считали, что гетерозис представляет собой эффект комбинации благоприятно действующих доминантных аллелей разных локусов. Иными словами, у гетерозис-ных организмов наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью генов рецессивных. Близко к этому и мнение Л. С. Жебровского, объясняющего проявление гетерозиса главным образом аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родителей и соединяющихся в потомках. При этом происходит погашение вредного действия рецессивных генов.[ ...]
Гибридизация в прудовом рыбоводстве. Под гибридизацией понимают скрещивание рыб разных видов для получения товарной рыбной продукции, а также для выведения новых, более ценных пород и гибридных форм, сочетающих ценные свойства исходных видов.[ ...]
Различная сочетаемость, как и явление гетерозиса, наблюдаемое при различных степенях разнородного подбора и при скрещивании, обусловлены и другими более сложными, но мало изученными формами взаимодействия. Не следует забывать и весьма сложного характера причинно-следственных связей между наследственными факторами и признаками: одни факторы усиливают (в онтогенезе) развитие признака, другие ослабляют; признак развивается по равнодействующей между противоположными тенденциями.[ ...]
Менее всего изучен вопрос о получении гетерозиса по молочной продуктивности коров. Материалы многолетних исследований закономерностей изменчивости продуктивности коров самых различных пород дают основания не сомневаться в том, что гетерозпенын эффект но величине удом - нередкий факт и что, как правило, его возникновение является результатом особо удачного подбора родительских пар при межлннейных кроссах и других вариантах впутрипородного спаривания животных, имеющих различную цепную наследственность. Но проявление гетерозиса по величине удоя имеет свою специфику. Ведь обильномолочпость коров относится к наиболее физиологически сложным признакам. В отличие от приспособительных признаков, которые закрепляются п естественным, п искусственным отбором, обильномолочпость развивается не как выгодное для животного, а как нужное человеку качество в процессе длительной, сложной и умелой работы по созданию и совершенствованию молочных и молочно-мясных пород скота.[ ...]
Крыжановский О. А., Маслова И. И. Зависимость эффекта гетерозиса от комбинационной способности линий. - В кн.: Селекция рыб. - М., 1989. - С. 86.[ ...]
Подводя итоги многочисленных работ по инбридингу в разных отраслях животноводства и использованию гетерозиса путем скрещивания инбредных линий, И. Иоганссон и Д, Лаш приходят к заключению о том, что тесный инбридинг, повторяемый на протяжении нескольких поколений, ведет к значительной депрессии. Она затрагивает в первую очередь признаки, связанные с жизнеспособностью животных (плодовитость, эмбриональная и постэмбриональная смертность, сопротивляемость влияниям внешней среды и др.). При скрещивании представителей инбредных линий, особенно разных пород, в потомстве наблюдают, как правило, повышенную жизнеспособность (гетерозис). Вопрос о том, оправдывается ли экономически выведение сильно инбридированных линий для последующего скрещивания, их представителей между собой, Иоганссон и Лаш считают еще не выясненным. Оно может быть оправдано, если жизнеспособность и продуктивность животных, полученных в результате кросса инбредных линий, будет настолько выше по сравнению с иеинбредными исходными формами, что полностью компенсирует потери и лишние затраты, неизбежные при выведении и поддержании инбредных линий. Применение умеренного инбридинга в линиях до кросса их между собой может несколько снизить эти потери, но тем самым снижаются и шансы получения более значительного эффекта гетерозиса. Далеко идущую гомозиготацию пород и линий наших домашних животных Иоганссон и Лаш считают невозможной.[ ...]
Достижения современной биологии, прежде всего генетики и селекции, позволяют в области лесного хозяйства использовать гетерозис - создавать высокопродуктивные гибриды, способные давать годичный прирост 20-25 м3 на 1 га и более. Особенно это относится к тополям. Для их успешного разведения требуется не только выведение сортов, но и последующее широкое испытание.[ ...]
Система подбора производителей по принципу ротации линий предполагала, кроме избежания тесных инбридингов, еще и получение гетерозиса при кроссах линий. Но длительное и часто шаблонное применение такой системы не только приводит к большой генеалогической пестроте в каждом стаде, ио и к уменьшению возможности проявления гетерозиса.[ ...]
При переменном скрещивании генетические различия между животными последующих поколений становятся все менее заметными и эффект гетерозиса снижается. Вовлечение в скрещивание большого числа пород значительного эффекта не дает. Он может и совсем не проявиться, если подобраны менее ценные и плохо сочетающиеся породы. Тем не менее метод переменного скрещивания, при котором каждое поколение получается в результате довольно разнообразных спариваний, дает возможность использовать.все преимущества скрещивания (повышенную жизнеспособность и продуктивность помесей) и при удачном подборе пород поддерживать явление гетерозиса на протяжении ряда поколений. Существенное преимущество переменного скрещивания заключается и в том, что для его ведения до любого поколения необходимы лишь чистопородные производителя; в качестве маток используют помесных животных. К тому же в свиноводстве, например, помесные матки, особенно первого поколения, оказываются лучшими матерями, чем чистопородные. Этот метод дает хорошие результаты, если для скрещивания подобраны хорошо сочетающиеся породы, а чистопородных производителей, используемых в спариваниях с помесными матками для получения следующих поколений, отбирают после их оценки по потомству.[ ...]
В Норвегии под руководством известного генетика X. Скьер-вольда разработан метод создания синтетической популяции молочного скота, рассчитанный на обеспечение поддержания гетерозиса в течение длительного времени, С помощью этого метода создана синтетическая популяция норвежского красного скота (АФ/г), которая поглотила примерно 16 пород и отродий, разводимых в стране, при оптимальных долях крови каждой из исходных пород и отродий.[ ...]
На основании результатов этих опытов авторы приходят к выводу, что когда для скрещиваний используются проверенные по потомству производители, то продуктивность первого помесного поколения значительно повышается (средний эффект гетерозиса составляет около 20%). Дальнейшее же скрещивание поддерживает гетерозис в течение нескольких поколений. Одновременно первое помесное поколение обнаруживает наименьшую изменчивость, которая затем возрастает. Помесные коровы в отличие от чистопородных характеризуются большим постоянством (персистентностью) удоя на протяжении лактации, а вследствие этого и более высокой молочной продуктивностью.[ ...]
Иногда в пределах каждой из двух подобранных для промышленного скрещивания пород предварительно спаривают между собой особей, взятых из разных, хорошо сочетающихся инбредных линий; затем полученное потомство одной породы с явными признаками гетерозиса спаривают с таким же потомством, полученным в результате кросса линий другой породы. Двойные помеси являются хорошими пользовательными животными. Таким способом (инкроссбридинг) птицеводы в США и получают обычно пользовательную птицу.[ ...]
Нередко при гетерогенном подборе вследствие сочетания наследственных особенностей родителей появляются новые ценные качества у потомства, которых у каждого из родителей в отдельности не было. Удачные генеалогические сочетания могут привести и к гетерозису в развитии тех или иных признаков. Особенно это наблюдается при осуществлении кроссов линий, в среднем различающихся между собой, то есть когда спаривание представителей линий является гетерогенным. О, А. Иванова, анализируя результаты кроссов линий русской рысистой породы лошадей, установила, что по мере увеличения разпотипичио-сти линии, вычисленной по сумме квадратов отклонений Показателей каждой линии друг от друга, получаются более эффективные кроссы. Так, при сочетании линии Боб-Дугласа с линией Пасс-Роза получен приплод, отличающийся наивысшеи резвостью. Степень гетерогенности этих линий, выраженная суммой квадратов отклонения их показателей, - 83,5, а средняя резвость приплода на дистанции 1600 м - 2 мин 19 3/а с. Наименьшая резвость была у потомства, полученного от подбора той же линии Боб-Дугласа к линии Гей-Бингеиа. При этом степень гетерогенности была 9,7, а резвость - 2 мин 37 4Д с.[ ...]
Этот метод широко используют в племенных хозяйствах для совершенствования племенных и продуктивных качеств существующих пород и для выведения новых, в товарных хозяйствах для повышения продуктивности промышленных стад при использовании гетерозиса. Биологической предпосылкой скрещивания является расширение комбинативной изменчивости и биологического обогащения, появления эффекта гетерозиса - повышенного уровня развития ряда признаков у помесей, полученных при скрещивании.[ ...]
Контрольные вопросы. 1. Каковы формы и принципы подбора? 2. В чем состоит суть гомогенного и гетерогенного подбора? 3. Как проводят подбор с учетом генеалогической сочетаемости? 4. Пути его получения.[ ...]
Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса. Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д. А. Кисловский один из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях межпородного переменного скрещивания. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещивания.[ ...]
В этом контексте биополитики, наряду с антропологами, конечно, вносят свою лепту в решение вопроса о том, каковы были движущие силы происхождения человека. На этот вопрос было дано немало ответов в литературе. Существуют взгляды о ведущей роли смены экологических условий (по-видимому, неоднократно в процессе антропогенеза), повышенном радиоактивном фоне, вызвавшем скачкообразные мутационные изменения с возникновением, в конечном итоге, Homo sapiens, эффекте гетерозиса (скрещивания локальных популяций, ранее длительное время находившихся в изоляции), а также роли других факторов. Многие исследователи считают антропогенез комплексным процессом, протекавшим под воздействием сразу многих факторов, включая: 1) сложную и разнообразную среду обитания (саванну); 2) сложный характер поиска и добывания пищи с конкуренцией за нее; 3) усложненную социальную организацию и систему социальной коммуникации, что связано с кооперацией при добывании пищи и особенно ее охраной от конкурентов; 4) необходимость коллективного ухода за несамостоятельными и медленно развивающимися детьми в условиях, когда срок жизни женщины в среднем составлял 26 лет, а первый ребенок появлялся в 15-17 лет [Дольник, 1994, 1996; Butovskaya, 2000]. Таким образом, эволюция человека рассматривается во многом в контексте биосоциальных систем и корнинговского «телеономического отбора». Этапы антропогенеза отражали этапы смены социального уклада; измененные биосоциальные (просто социальные с момента появления рода Homo) системы были не только коррелятами этих изменений, но и, вероятно, по крайней мере в части случаев, их причинными факторами - идея, согласующаяся с взглядами Корнинга, Янча, а также нашего соотечественника Красилова.[ ...]
Злоупотребление инбридингом внутри линии ограничивает возможность получения чего-либо нового и может привести ее к застою. Доказательством настоящего положения могут служить часто наблюдаем мне случаи, когда в прогрессирующих породах животные, полученные б результате родственного спаривания, являются далеко не самыми классными, а лишь средними или хорошими. Кроссы линий в таких случаях, так же как и подбор неродственных маток к производителям, расширяют наследственные возможности, сопровождаются явлениями гетерозиса и обеспечивают дальнейший прогресс; разведение же с применением изредка умеренно родственного спаривания, предшествуя, кроссам, поставляет материал для них. При этом наблюдается некоторое чередование то более однородного, то более разнородного подбора, и каждый из них, будучи связан с другим, находит свое место в племенной работе. В качестве примера такого кросса лииий с предварительным инбридингом можно привести известного рысака Великодушного, рожденного в 1950 г. в Хреновском конном заводе от Вельбота и Кастелянши (см. его родословную). Вельбот и Кастелянша принадлежат к разным линиям и получены в результате инбридинга: Вельбот - на Вармика в степени III-III, Кастелянша - на Недотрога в степени III-III, Кашу в степени III-III и Нежданного в степени IV-IV. Следует отметить, что Великодушный - животное, в некотором смысле «гибридное», он получен в результате спаривания двух инбредных родителей, взятых из разных, правда, не генетических, а зоотехнических (заводских) линий.[ ...]
По своей биологической сущности межлинейные кроссы при чистопородном разведении принципиально не отличаются от межпородного скрещивания. В основе их лежат одни и те же закономерности, вскрытые Ч. Дарвином. Это генетическое различие половых элементов у спариваемых животных, обогащающее наследственность потомства, стимулирующее развитие его и повышающее жизнеспособность животных. Профессор Юра-сов определяет линию как микронороду. С этой точки зрения-удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом несходства половых клеток родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением.[ ...]
Опытами американских исследователей Шелла, Иста, Гейса, Джонса и др. было установлено, что при инбридинге, т. е. при искусственном самоопылении кукурузы (типичное перекрестноопыляющееся растение с однополыми.цветами), у растений наблюдается резкая депрессия (уменьшается их рост, мельчают початки и зерна в них, резко снижается урожайность). Наблюдается подобная депрессия в первых (нескольких) ин-бредных поколениях; полученные же в результате дальнейшего инбридирования карликовые малоурожайные формы остаются более или менее неизменными. При скрещивании между собой таких депрессивных, но неодинаковых форм уже в первом поколении проявляются все признаки ярко выраженного гетерозиса: получаются мощные растения с большим количеством увеличенных початков, усеянных массой крупных полновесных зерен. Когда же эти вегетативно мощные растения (продукт скрещивания) начинают затем размножаться путем самоопыления, то в последующих 3-5 поколениях снова отмечается резкое снижение вегетативной мощи н урожайности: наблюдается возврат к карликовым малоурожайным формам. Таким образом, гетерозис является свойством только первого поколения, полученного в результате скрещивания. Он исчезает при дальнейшем разведении продуктов скрещивания «в себе».[ ...]
В. А. Альтшулер, Е, Я. Борисенко и А. И. Поляков, дополняя гипотезу облигатной гетерозиготности, дали ей эволюционное толкование. Каждый новый ген возникает в гетерозиготном состоянии и подвергается действию естественного отбора. Многие из вновь возникших изменений генов обладают плейотроп-ным (множественным) действием. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Возникновение генов с двойным действием, то есть с облигатно-гетеро-зиготным, является следствием эволюционного процесса. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности - причина гетерозиса.[ ...]
В опытах Нокса (1946-1954) яйценоскость красных род-айландов и белых леггорнов инбредных линий (коэффициент инбридинга от 60 до 80%) составляла соответственно 163 и 185 яиц против 217 и 212 яиц у неинбредной птицы тех же пород. Вместе с тем яйценоскость помесей, полученных в результате скрещивания инбредных петухов род-айлапдов с иибредными курами породы белый леггорн, повысилась до 233 яиц, а при реципрокном сочетании инбредных кур и петухов указанных пород - до 258 яиц. Известны также результаты испытаний инбредных линий кур четырех пород (нью-гемпшир, красный род-айланд, полосатый плимутрок и австролорп) и результатов их скрещиваний, проведенных Нордскогом в штате Айова (1954). Было показано, что эффект гетерозиса по скорости роста молодняка до 8-недельного возраста при межлиней-ных кроссах внутри одной породы выражался 4%, а при скрещивании разных пород - 7%; выводимость была наивысшей, а смертность цыплят наименьшей также при межпородных скрещиваниях; яйценоскость помесной птицы (при межпородных скрещиваниях) превышала на 12%, а полученной кроссированием линий в одной породе -на 10% среднюю яйценоскость птицы инбредных линий.
Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом .
Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.
Гетерозис в природе - очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.
Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов - главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15-30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45-50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.
При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.
Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка - целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков - 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые - насыщенным раствором хлористого цинка.
При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4-5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.
Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне - очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.
После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4-5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.
Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.
Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.
Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.
Одна из характерных особенностей гетерозиса - наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем - в 4 раза и т. д.
И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.
Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.
Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа - Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, - одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.
Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.
К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4-5 ц/га, или на 15-20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.
Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 - простой межлинейный гибрид Слава.
Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10-12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80-90 ц зерна, а при орошении - свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.
На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8-12 ц/га, или 25-40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.
Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2-4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3-4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.
Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской - линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.
Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.
Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса - отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.
Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.
Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс - у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.
Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.
У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС - Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.
Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии - закрепители стерильности; линии - восстановители фертильности.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Гетерозис
Понятие гетерозис.
Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с предком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.
Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.
Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой, Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских, и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.
Генетические теории гетерозиса
Термин "гетерозис " был введен Г. Шеллом (1914), к объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетеро зиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА) , Значение гетерозиготности было подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и других ученых,
Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, напри мер АА bb ) и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВЬ, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние, доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.
К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис.
Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и 1980), который вызывается процессом акклиматизации и про является у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомства, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потенциалу завезенной группы коров.
Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и при/ водит к гетерозисному эффекту, Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В дальнейшем Лернер (1954), Н. В. Турбин (1961-1968) продолжили разработку этого положения, Согласно их утверждениям геге-розис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет.оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды.
Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса, Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,
В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я Л, Глембоцким в отношении настрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубошерстными и помесными козами.
Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводились в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследований обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещивания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и активность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особенности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по происхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактивных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к коренной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь стимуляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.
Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влияют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей протекает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности ферментов.
Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК синтеза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности генома. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с помощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить действие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.
Существуют и другие биохимические объяснения гетерозиса. Считается, что главной причиной гибридной мощности служит формирование на хромосомах чувствительных копий структурных генов, которые образуют избыток информации в клетках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболизма (Северин, 1967).
Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в суждениях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.
У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у. них поэтому больше, чем у родителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. Ф. М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулирование геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.
Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предлагает В. Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это приводит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрышко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.
Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на за-крепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса - гипотетический, когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический уровень признака обоих родителей.
Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гетерозисом, а эффектом скрещивания.
Обобщая современное понимание явлений инбредной депрессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе.
Практическое применение гетерозиса
Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа; выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещивания (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.
Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы про водят и в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят инбредные линии путем спарива ния по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается около 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды,
Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гете-розисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд - в США; сан-пауло - в Бразилии; хауп-голштин - на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода - архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.
Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.
Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием является утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепляется, а утрачивается в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддерживать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание, применяемое в пользовательном (товарном) животноводстве. При этом из помесей первого поколения, полученных от скрещивания маток породы А с производителями породы В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколения, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнской породы А и наследственность отцовских пород В, С и В. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.
В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.
ИспользованиеГетерозиса в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семя н кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.
Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.
Гетерозис (гибридная сила) - увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности (или гибридной мощности) гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.
Понятие гетерозиса было введено в науку американским генетиком В.Шеллом в 1914 году. Впервые это явление обнаружил в 1772 году И.Кельрейтер при скрещивании двух видов табака. В дальнейшем Ч. Дарвин изучал это явление в опытах по опылению кукурузы.
Гетерозис в природе свойственен всем организмам. Он возник вместе с появлением диплоидности и полового процесса и непосредственно связан с гетерозиготностью.
О гетерозисе можно говорить в том случае, когда гибридное потомство превосходит обоих родителей по отдельным признакам, например, по степени развития вегетативных органов, урожайности, устойчивости к болезням, вредителям и т.д.
Однако, лишь определённые пары родительских форм дают гетерозисное потомство. Какие пары конкретно дадут наибольший эффект от скрещивания, селекционеры точно сказать не могут и, в основном, это выясняется путём экспериментов. Также известно, что гетерозис в полной мере проявляется лишь в первом поколении, в последующих гибридная мощность резко снижается (рис.4). Это явление связано с уменьшением гетерозиготности растений в гибридных популяциях.
Рис.4. Проявление эффекта гетерозиса в F 1 и его снижение в последующих поколениях, % - относительная урожайность гибридов F 2 и F 3 по сравнению с F 1
Длительное самоопыление приводит к появлению растений, гомозиготных по большинству генов или почти по всем генам. В случае гетерозигот исходной формы по одной паре аллелей в каждом последующем поколении при самоопылении доля гетерозиготных растений будет уменьшаться вдвое и соответственно увеличиваться доля гомозиготных особей: в первом поколении их будет 50%, во втором 75%, в третьем 87,5% и т.д. Доля гетерозиготных и гомозиготных особей при самоопылении рассчитывается по формулам: (1/2) n для гетерозигот и 1-(1/2) n для гомозигот, где n - число самоопылений.
Инбридинг (получение потомства от скрещивания родственных между собой особей) исходной формы, геторозиготной по одной паре аллелей (Аа), приводит к возникновению гомозигот уже двух разных типов.
Таким образом, формы, гетерозиготные по любой паре аллелей, в результате длительного инбридинга превращаются в линии, гомозиготные по этим аллелям. Чем больше пар аллелей, по которым гетерозиготно исходное растение, тем больше разных гомозиготных линий может получиться при длительном самоопылении.
Гетерозис в общей форме есть результат создания гетерозиготности в процессе скрещивания и возникновения новых взаимодействий между генами. Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что они используются в производстве лишь в первом поколении, а поэтому у однолетних культур их нужно получать ежегодно.
При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков организма. Один из них может проявляться сильнее, чем другие, а по некоторым признакам гетерозис может совсем отсутствовать. То есть дискретная природа наследственности определяет дискретное проявление гетерозиса.
Существуют различные теории гетерозиса. Первая попытка теоретического объяснения этого явления была сделана американскими исследователями Г. Шеллом и Э. Истом в 1908 году. Учёные считали, что соединение при гибридизации гамет с разным набором генов уже само по себе стимулирует более быстрое развитие зародыша и рост гибрида. То есть гетерозиготность является основной причиной гибридной мощности. Эта теория получила название теория сверхдоминирования (гетерозиготности).
Явление сверхдоминирования проявляется в том, что в ряде случаев гетерозиготные особи (Аа) превосходят по мощности не только особей с рецессивной гомозиготой (аа), но и особей с доминантной гомозиготой (АА):
Аа>АА>аа
Гипотеза гетерозиготности получила экспериментальное подтверждение в работах многих учёных на различных объектах (ячмене, кукурузе, томатах и других культурах).
Теория сверхдоминирования указывает на важное значение для возникновения гибридной мощности наследственной разнокачесвенности, которая создаётся в результате гетерозиготного состояния в одинаковых локусах гомологичных хромосом. Поскольку, как правило, максимальный гетерозис проявляется в результате скрещивания неродственных особей, то, согласно теории, эффект гетерозиготного состояния тем выше, чем больше различаются аллели каждого локуса.
Теория гетерозиготности обясняет многие случаи гетерозиса, но не охватывает всё многообразие этого сложного явления.
Теория доминирования (взаимодействия благоприятных доминантных факторов) была сформулирована Г. Девенпортом в 1908 году, дополнена А. Б. Брусом и наиболее полно изложена Д. Джонсом в 1917 году. В её основе лежит представление о том, что в процессе эволюции одни гены, которые благоприятно воздействуют на рост и развитие организма, становятся доминантными и полудоминантными, а другие гены, действующие неблагоприятно - рецессивными. По этой теории гетерозис связан с многосторонним действием доминантных генов: во -первых, они подавляют возможное вредное действие своих рецессивных аллелей; во-вторых, обладают аддитивных (суммирующим) эффектом в отношении многих количественных признаков, в отношении которых и проявляется гетерозис. Например, если какой-либо признак контролируется двумя доминантными генами А и В, тогда их сочетание в гибриде вызовет наиболее выраженный такой признак (рис.5).
Рис.5.
По этой теории при скрещивании двух самоопылённых линий aaBBccDD и AAbbCCdd пониженная жизнеспособность первой связана с проявлением вредного действия рецессивных генов а и с, а второй - с b и d. В полученном от скрещивания этих линий гибриде AaBbCcDd доминантные гены защитят гетерозиготу от действия рецессивных аллелей.
Некоторые доминантные гены могут подавлять действие не только своих рецессивных аллелей, но и доминантных генов других пар аллелей. Это явление получило название эпистаза.
Гипотеза доминирования в целом объясняет основные особенности гетерозиса и депрессию при инбридинге. На её основе успешно осуществлялась селекция кукурузы в течение многих лет.
Теория доминирования не исключает также и теорию гетерозиготности, их также можно рассматривать как составляющие одной общей теории гетерозиса.
Концепция генетического баланса была выдвинута Лернером (1954) и поддержана Н. В. Турбиным (1961). Она исходит из того, что характер проявления любого признака у каждого родительского сорта или линии представляет собой результат выработанного в ходе отбора определённого равновесия в разнонаправленном действии на признак многих генов и условий окружающей среды, в которой происходит развитие организма. При скрещавании различающихся в наследственном отношении родительских форм у получаемых гибридов изменяется генетический баланс, что может вызвать изменение степени проявления того или иного признака.
Эта концепция позволяет соединить теории гетерозиготности и доминирования, учесть различные факторы (цитоплазмические, физиологические, биохимические) и условия окружающей среды. Однако, она не даёт представления об удельном весе каждого из факторов и типов взаимодействия наследственных факторов, лежащих в основе гетерозиса.
Концепцию компенсаторных комплексов предложил В. А. Струнников в 1983 году, которая объединила представления об аллельных и неаллельных взаимодействиях генов, обеспечивающих гетерозис. Компенсаторный комплекс - комплекс генов и их алллелей, который подбирают при получении инбредных линий. Он нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности, а при гибридизации даёт эффект гетерозиса.
В сельскохозяйственных странах гетерозис широко используется при возделывании кукурузы, сахарной и кормовой свёклы, сорго, лука, томата, перца, огурца, моркови, тыквы, клещевины и других культур. Разработка приёмов создания гетерозисных гибридов различных культур - одно из крупнейших достижений современной генетики.
Раньше всего явление гетрозиса в больших масштабах стали использовать у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами первого поколения. Основные посевы кукурузы на зерно занимают двойные межлинейные (рис.5) и сортолинейные гибриды. Двойные межлинейные гибриды получают от скрещивания двух простых межлинейных гибридов (четырёх самоопылённых линий), а сортолинейные - от скрещивания сорта с самоопылённой линией или простого межлинейного гибрида с сортом.
В отличие от комбинационной селекции, при которой скрещивания проводят, чтобы создать генетическую изменчивость для обора, при селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит для массового получения семян и их дальнейшего практичского использования.
Гетерозис - это общебиологическое явление, свойственное всем видам живых организмов. На практике его также используют в животноводстве и птицеводстве. Проведение межпородных и межлинейных скрещиваний даёт возможность значительно увеличить производство мяса, молока, яиц и других продуктов при одних и тех же затратах кормов.